Sentromer: Pengertian, struktur, fungsi, bentuk

Sentromer adalah wilayah kromosom yang paling padat, biasanya terletak di tengah-tengah struktur ini, tempat kromatid bersentuhan. Ini dapat dikategorikan sebagai bagian dari heterokromatin, karena sesuai dengan wilayah DNA tidak aktif – yaitu, gen tidak memiliki aktivitas dan tidak diekspresikan (mereka tidak ditranskripsi, translasi, dll.). Sentromer terlibat dalam fungsi pembelahan sel melalui spindel mitosis.

Selama pembelahan sel, perlu untuk mengubah filamen-filamen materi genetik yang didiseminasi kromatin – untuk memadatkannya, dalam bentuk kromosom sederhana. Hal ini membuat materi genetik lebih terorganisir, yang memfasilitasi pemisahan selanjutnya antara sel anak. Setiap kromosom sederhana berisi molekul DNA, dengan informasi genetik yang berbeda dari yang ditemukan pada kromosom lain. Namun, kedua sel anak harus menerima semua informasi ini. Dengan demikian, duplikasi kromosom harus terjadi. Misalnya, jika ada 46 kromosom sederhana dalam sel, ada 46 molekul DNA yang berbeda dan setiap sel baru harus menerima molekul-molekul ini secara keseluruhan. Dengan demikian, duplikasi menghasilkan 92 kromosom, 46 di antaranya dikirim ke sel anak dan 46 ke yang lain.

Setiap salinan kromosom sederhana disebut kromatid. Kromatid yang berasal dari kromosom sederhana yang sama – yang, oleh karena itu, identik – disebut kromatid sister dan untuk sementara berpasangan, membentuk duplikat kromosom. Struktur yang bertanggung jawab untuk menyatukan mereka adalah sentromer.

Sentromer biasanya membagi masing-masing kromatid sister menjadi dua bagian, yang disebut lengan. Jadi, dalam banyak kasus, ada satu lengan kromatid di atas sentromer dan yang lain di bawahnya. Namun, dalam kasus kromosom telosentris, kromatid terdiri dari satu lengan, karena sentromer, dalam hal ini, berada di ujung kromosom.

Asal usul sentromer, seperti halnya telomer, adalah heterokromatin konstitutif, bagian dari kromatin yang tidak berpartisipasi dalam sintesis protein (tidak aktif) dan yang tidak boleh aktif atau sel apa pun dalam tubuh.

Pengertian

Dalam biologi, sentromer adalah penyempitan atau penyempitan primer yang memisahkan lengan dari kromosom, dan yang, menggunakan pewarna tradisional, nampak lebih sedikit ternoda daripada sisa kromosom. Ini adalah area di mana kromosom berinteraksi dengan serat spindel achromatic dari profase ke anafase, baik dalam mitosis dan meiosis, dan bertanggung jawab untuk melakukan dan mengatur gerakan kromosom yang terjadi selama fase-fase ini. Struktur sentromerik yang berinteraksi dengan serat gelendong disebut kinetokor. Selain itu, sentromer berkontribusi pada nukleasi penyatuan kromatid saudara perempuan. DNA centromeric dan protein centromeric terlibat dalam struktur centromere.

DNA sentromerik dalam ragi (Saccharomyces cerevisiae) hanya terdiri dari 125 pasangan basa dan dilestarikan di antara kromosom yang berbeda. Namun, DNA sentromerik dalam metazoa dapat terdiri dari megabasa, dan tidak mengandung urutan konsensus yang mudah diidentifikasi. Terlepas dari perbedaan antara DNA sentromerik ragi dan metazoa, kinetokor berkumpul dalam kedua kasus pada nukleosom sentromerik yang mengandung bentuk khusus histon H3 (Cse4p dalam ragi atau rekan CENP-A dalam metazoa).

DNA sentromerik diatur dalam bentuk heterokromatin konstitutif, yang tetap padat di hampir setiap sel somatik dalam suatu organisme. Daerah-daerah ini miskin gen dan dapat menyebabkan represi ekspresi gen dari daerah yang berdekatan secara epigenetik. Fenomena ini disebut “position effect variegation” (PEV). Kemunculan sentromer sesekali lagi (neosentromere) menunjukkan bahwa lebih dari sekuens DNA per se, karakteristik utama sentromer adalah organisasi struktural domain sentromerik. Pemilihan sentromer juga dapat merupakan hasil dari sejumlah parameter yang kompleks, seperti waktu replikasi, posisi dalam inti sel, serta karakteristik turunan lainnya dari struktur kromatin.

Sentromer berperilaku berbeda selama mitosis anafase dan anafase I pada meiosis, sehingga selama mitosis anafase, saudara kromatid berpisah dan pergi ke kutub yang berlawanan dari sel (segregasi amphithelial) sedangkan pada anafase-I dari meiosis apa yang ada. memisahkan kutub yang berlawanan adalah kromosom homolog lengkap, masing-masing terdiri dari dua kromatid (segregasi sintetis).

Posisi sentromer

Setiap kromosom memiliki dua lengan, satu panjang (disebut q) dan satu pendek (disebut p) dipisahkan oleh sentromer, yang menghubungkan metasentrik, submetasentrik, akrosentrik, holosentris, atau telosentris. Karakteristik ini berfungsi untuk mengklasifikasikan kromosom yang menjaga posisi sentromer dalam jenis berikut:

1. Metasentrik.

Metasentrik adalah ketika sentromer terletak tepat di tengah-tengah kromosom; Kromosom dengan sentromer terletak di tengah kromosom, sehingga menimbulkan lengan dengan panjang yang sama. Dalam kariotipe manusia, empat pasang kromosom bersifat metasentris, yaitu 1, 3, 19 dan 20.

2. Submasentrik.

Submasentrik adalah ketika “sedikit” jauh dari pusat (dan, pada setiap kromatid, lengan memiliki ukuran yang berbeda); Kromosom dengan sentromer sedikit mengimbangi dari pusat, sehingga salah satu lengannya sedikit lebih pendek dari yang lain. Kebanyakan kromosom manusia adalah submetasentrik, khususnya pasangan berikut: 2, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 16, 17 dan 18 dan kromosom X. Selain itu, kromosom Y kadang-kadang dianggap submetasentrik juga, tetapi yang lain menggambarkannya sebagai akrosentris tanpa satelit.

3. Akrosentrik

Akrosentrik adalah ketika sentromer lebih dekat ke ujung daripada ke pusat (tetapi tidak di ujung kromatid). Kromosom dengan sentromer sangat dekat dengan salah satu telomer, dengan lengan yang sangat pendek (p) dan panjang lainnya (q). Pasangan kromosom manusia 13, 14, 15, 21 dan 22 adalah dari tipe ini dan bertindak sebagai pengatur nukleolar.

4. Subtelosentrik

Subtelosentrik (dan telosentrik) – ketika berada di salah satu ujung kromosom. Meskipun konsep kromosom telosentris (sentromer pada ujungnya) diterima secara luas dan digunakan di kalangan komunitas ilmiah, pada kenyataannya, kromosom telosentris tidak ada. Seharusnya dalam jenis kromosom ini sentromer terletak di salah satu ujungnya, tetapi wilayah telosentris tidak memungkinkan struktur molekul lain di ujung kromosom, sehingga telomer selalu di akhir. Faktanya, pemendekan telomer atau ketidakhadiran total menyebabkan ketidakstabilan kromosom dan translokasi Robertsonian. Oleh karena itu, istilah telosentris salah dan istilah subtelosentris harus dianggap lebih baik, yang menyiratkan bahwa telomer (dan bukan sentromer) terletak di bagian akhir, bahkan jika itu tidak terlihat, dan bahwa sentromer tepat setelahnya. Tidak satu pun dari kromosom manusia yang memiliki fitur ini; tetapi, misalnya, kromosom 40 tikus biasa adalah subtelosentris.

5. Asentrik

Asentrik adalah ketika berada di satu ujung dan tidak lagi memiliki gen di atas mereka yang menjadi akhir kromosom.

Selain jenis di atas, ada kromosom di mana sentromer yang terdefinisi dengan baik tidak diamati, yang merupakan jenis berikut:

6. Holosentrik

Pada kromosom holosentris seluruh panjang kromosom bertindak sebagai sentromer, karena mereka tidak memiliki penyempitan primer atau situs spesifik untuk perakitan kinetokor, yang berkumpul secara difus sepanjang seluruh panjang kromosom. Contoh-contoh jenis sentromer ini tidak ditemukan dalam kariotipe manusia, tetapi dapat ditemukan pada berbagai spesies hewan dan tumbuhan. Contoh paling terkenal adalah cacing nematoda elegans Caenorhabditis.

Urutan sentromer

Ada dua jenis sentromer: regional dan titik.

Sentromer regional sangat panjang. Di dalamnya urutan DNA berkontribusi pada fungsinya tetapi tidak menentukannya. Sentromer regional mengandung sejumlah besar DNA dan umumnya dikemas membentuk heterokromatin. Dalam kebanyakan eukariota sentromer ini tidak memiliki urutan DNA yang terdefinisi. Biasanya terdiri dari bagian besar dari DNA berulang (mis., DNA satelit) di mana urutan yang diamati pada elemen berulang yang sama adalah serupa tetapi tidak identik. Pada manusia, unit pengulangan sentromerik primer disebut α-satelit (atau alfoid), meskipun jenis sekuens lain juga telah ditemukan di wilayah ini.

Sentimeter titik lebih kecil dan lebih kompak. Dalam hal ini urutan DNA diperlukan dan cukup untuk menentukan identitas dan fungsi centromere dalam organisme yang memilikinya. Pada ragi yang mulai tumbuh, daerah sentromer relatif kecil (sekitar 125 pasangan basa) dan mengandung dua sekuens DNA yang sangat terkonservasi yang berfungsi sebagai situs pengikatan untuk protein kinetokor esensial.

Pewarisan

Karena sekuens DNA bukan penentu dalam spesifikasi sentromer dalam metazoa, pewarisan epigenetik dianggap memainkan peran penting dalam spesifikasi sentromer. Kromosom anak membentuk sentromer di tempat yang sama dengan kromosom induk, terlepas dari urutannya. Disarankan bahwa histon H3 dalam varian CENP-A (protein Sentromer A) adalah tanda epigenetik dari sentromer. Pertanyaan yang harus dijawab adalah apakah ada jalur tertentu yang digunakan untuk menentukan sentromer, bahkan jika itu diwarisi lebih lanjut secara epigenetik. Jika sentromer diwarisi secara epigenetik dari satu generasi ke generasi berikutnya, masalahnya harus ditelusuri kembali ke asal metazoa pertama.

Struktur sentromer

DNA sentromerik biasanya dalam keadaan heterokromatin, yang penting untuk perekrutan kompleks protein kohesin, yang menengahi dalam membangun kohesi antara kromatid sister setelah replikasi DNA, dan dalam mengkoordinasikan pemisahan kromatid sister selama anafase. Dalam kromatin ini histon normal H3 digantikan oleh varian spesifik-sentromernya, CENP-A dalam kasus manusia. Kehadiran CENP-A diyakini penting untuk perakitan kinetokor di sentromer. CENP-C telah terbukti berada hampir secara eksklusif di daerah kromatin yang terkait dengan CENP-A. Dalam sel manusia, histon telah ditemukan lebih diperkaya dalam H4K20me3 dan H3K9me3, yang dikenal sebagai modifikasi heterokromatik.

Dalam ragi Schizosaccharomyces pombe (dan mungkin pada eukariota lainnya), pembentukan heterokromatin sentromerik berhubungan dengan RNAi. Pada nematoda seperti Caenorhabditis elegans, pada beberapa tanaman dan pada beberapa serangga seperti Lepidoptera dan Hemiptera, kromosomnya “holosentris”, artinya tidak ada situs utama untuk pengikatan mikrotubulus atau penyempitan primer, dan di seluruh keseluruhan panjang kromosom akan membentuk kinetokor “difus”.

Aberasi sentromer

Pada manusia, dalam kasus yang jarang terjadi, neosentrom dapat terbentuk di tempat-tempat baru pada kromosom. Sekitar 90 neosentrom manusia telah diidentifikasi sejauh ini pada 20 kromosom yang berbeda. Pembentukan neosentromer harus disertai atau diikuti atau didahului oleh inaktivasi sentromer, sebagai kromosom dengan dua sentromer fungsional (kromosom disentrik) akan menderita pecah selama mitosis. Dalam beberapa kasus yang jarang, telah diamati bahwa manusia neosentromer terbentuk secara spontan pada kromosom yang terfragmentasi. Beberapa posisi baru dari sentromer ini pada awalnya bersifat ekromromatik dan pada saat yang sama tidak memiliki DNA satelit alpha.

Protein sentromer juga merupakan target autoantigenik untuk beberapa antibodi antinuklear, seperti antibodi antisentromer.

Sentromer dalam metazoa

Menentukan sentromer metazoa adalah tugas yang sulit. Pada hewan dan tumbuhan, sentromer termasuk dalam wilayah DNA satelit yang sangat berulang, yang sulit dianalisis bahkan dengan metode pemetaan yang paling kuat. Daerah DNA satelit ini termasuk dalam daerah heterokromatin konstitutif, yang tetap diam di sebagian besar sel somatik dari suatu organisme. Tidak adanya mayoritas gen aktif di daerah sentromerik adalah fitur yang tampaknya secara bertahap diperoleh melalui evolusi.



Leave a Reply